Ενδοσυμβίωση

Είμαστε όλοι Homo εδώ
Εξέλιξη
Εικονίδιο εξέλιξης.svg
Σχετικά ανθρωποειδή
Μια σταδιακή επιστήμη
  • Ανθεκτική υπόθεση
  • Εξέλιξη νέων πρωτεϊνικών πτυχών
  • Παραπλανητικότητα του δημιουργισμού
  • Φιλογένεια
Απλή μαϊμού επιχείρηση

Στον τομέα της εξελικτική βιολογία , ενδοσυμβίωση είναι το υπόθεση ότι τα μεγαλύτερα, πιο περίπλοκα οργανίδια εντός του κύτταρο στην πραγματικότητα δημιουργήθηκε από ένα κύτταρο που απορροφά ένα άλλο. Συγκεκριμένα, αυτά τα οργανίδια είναι τα χλωροπλάστης και το μιτοχόνδρια , που έχουν τη δική τους γονιδιώματα και συσκευές μεταγραφής και μετάφρασης. Δεδομένου ότι αυτά τα οργανίδια βρίσκονται στα περισσότερα ευκαρυωτικά (και τα μιτοχόνδρια βρίσκονται σε όλα), τα ενδοσυμιωτικά συμβάντα είναι πολύ σημαντικά βήματα στην εξελικτική ιστορία του 'υψηλότερου' ΖΩΗ . Άλλα πολύπλοκα οργανίδια (ενδοπλασματικό δίκτυο, σύμπλεγμα Golgi, λυσοσώματα, υπεροξυσώματα, εκκριτικά κυστίδια και κενοτόπια) μπορεί επίσης να είναι ενδοσυμπύκνωμα, αλλά αυτά δεν έχουν τα δικά τους γονιδιώματα και θα τα είχαν χάσει κατά τη διάρκεια της εξέλιξης.


Περιεχόμενα

Τα οργανίδια

Ενδοσυμιωτικό θεωρία αντιπροσωπεύει την προέλευση δύο κεντρικά σημαντικών οργανίων: τα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες.

Μιτοχόνδρια

Είναι από καιρό γνωστό ότι μιτοχόνδρια έχουν το δικό τους ιδιαίτερο γενετική κώδικα (μιτοχονδριακό DNA) που είναι ανεξάρτητος από το ΑΡΘΡΙΤΙΔΑ εντός του πυρήνα του κυττάρου. Το Γενικό υπόθεση είναι ότι το προγονικό μιτοχόνδριο ήταν απλά ένα κελί προικισμένο με ιδιαίτερο πρωτεΐνες συμμετέχει στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Αυτό το κελί καταναλώθηκε από άλλο, αλλά αντί να το καταστρέψει, το μεγαλύτερο κελί διατήρησε το κύτταρο που παράγει ΑΤΡ και κέρδισε ένα τεράστιο ανταγωνιστικό πλεονέκτημα. Στην αρχή, αυτό θα θεωρούταν απλώς ένα συμβιωτικό σχέση, αλλά οι ζωές των δύο κυττάρων έγιναν τόσο αλληλένδετες που λειτουργούν τώρα ως μια ενιαία οντότητα.

Ο πρόδρομος του μιτοχονδρίου ήταν πιθανώς αερόβιος βακτήριο που έζησε μέσα σε ένα μεγάλο αναερόβιο κύτταρο. Παρόλο που οι ζωές των δύο ήταν ανεξάρτητες, μοιράστηκαν ένα κοινό κανάλι αναπαραγωγής (αυτό είναι σημαντικό… βλ. «Ενδοσυμιωτική θεωρία και συμβίωση», παρακάτω).

Χλωροπλάστες

Όπως με τα μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες θα είχε δώσει ένα μεγάλο ανταγωνιστικό πλεονέκτημα σε οποιοδήποτε κύτταρο που καταναλώνει αλλά δεν καταστρέφει το φωτοσυνθετικό κύτταρο. Επίσης, όπως τα μιτοχόνδρια, οι χλωροπλάστες έχουν το δικό τους γενετικό κώδικα και δομή. Οι συγκρίσεις των φωτοσυνθετικών γενεών υποδηλώνουν επίσης ότι η ποικιλία των χλωροπλαστών μπορεί να προήλθε από πολλαπλά ενδοσυμιωτικά συμβάντα.


Οι διάφοροι πρόδρομοι των σύγχρονων χλωροπλαστών ήταν πιθανότατα κάποιο είδος κυανοβακτήρια (μπλε-πράσινα φύκια) και, όπως και οι χλωροπλάστες, ήταν αρχικά υπεύθυνοι για τη δική τους αναπαραγωγή.



Ενδείξεις για ενδοσυμβίωση

Τα κύρια στοιχεία για τα ενδοσυμιωτικά γεγονότα είναι οι γενετικές συνθέσεις των εν λόγω οργανίων. Όχι μόνο έχουν το δικό τους, ξεχωριστό DNA, αλλά αυτό το DNA διατηρείται επίσης σε έναν κυκλικό βρόχο, χαρακτηριστικό μιας διάταξης προκαρυώτες . Επιπλέον, τα οργανίδια έχουν τις δικές τους δομές υποστήριξης, όπως ριβοσώματα , Μηχανισμοί σύνθεσης DNA / πρωτεΐνης, ακόμη και ανεξάρτητη μεμβράνη πλάσματος.


Ενδοσυμιωτική θεωρία και συμβίωση

Η ενδοσυμβίωση μπορεί απλώς να θεωρηθεί μια ειδική μορφή αμοιβαίας σχέσης. Στην αρχή, οι δύο εταίροι ωφελήθηκαν ο ένας τον άλλον, αλλά δεν ήταν απαραίτητοι για την επιβίωση του άλλου. Εξάλλου, οι προκαρυωτικοί οργανισμοί είναι σε θέση να επιβιώσουν χωρίς μιτοχόνδρια ή χλωροπλάστες, χρησιμοποιώντας μόνο γλυκολυτικό μεταβολισμό. Τώρα, ωστόσο, η σχέση είναι τόσο οικεία που δεν μπορούν να επιβιώσουν χωρίς το ένα το άλλο (σε σημείο να είναι ένας οργανισμός). Γιατί συμβαίνει αυτό;

Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες μοιράζονται ένα αναπαραγωγικό κανάλι με το κύτταρο ξενιστή τους. Δηλαδή, όταν ο οικοδεσπότης περνά από αυτό γονίδια , τα μιτοχόνδρια / χλωροπλάστες έχουν επίσης την ευκαιρία να μεταδώσουν τα γονίδια τους. Χρησιμοποιώντας την εγωιστική γονιδιακή θεωρία ως βάση του, Ρίτσαρντ Ντάκινς προτείνει ότι ένα τέτοιο σύστημα θα προωθούσε σχεδόν σίγουρα τις όλο και πιο αμοιβαίες σχέσεις, μέχρι το σημείο της αμοιβαίας ανάγκης. Με άλλα λόγια, επειδή οι ενέργειες των χλωροπλαστών ωφελούν τον ξενιστή και με τη σειρά τους εξασφαλίζουν την επιτυχή αναπαραγωγή των χλωροπλαστών, η φυσική επιλογή θα μετατοπίσει τη φύση της σχέσης προς το ακραίο αμοιβαίο τέλος του συμβιωτικού συνεχούς.


Στοιχεία για την ενδοσυμβιωτική θεωρία

  • Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες έχουν το δικό τους DNA, το οποίο είναι κυκλικό και έχει περίπου το μέγεθος των βακτηρίων χρωμοσώματα .
  • Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες έχουν περίπου το ίδιο μέγεθος (1-10 μικρά) με τους σύγχρονους προκαρυωτικούς οργανισμούς ελεύθερης διαβίωσης (βακτήρια).
  • Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες έχουν διπλές μεμβράνες, ενώ η εσωτερική είναι παρόμοια σε μοριακή δομή με τις σύγχρονες προκαρυωτικές μεμβράνες.
  • Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες χωρίζονται ανεξάρτητα από το κύτταρο, μέσω μιας διαδικασίας παρόμοιας με τη δυαδική σχάση.
  • Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες έχουν τα δικά τους ριβοσώματα , που είναι 70 Svedbergs, όπως αυτά που βρίσκονται στα βακτήρια, και όχι 80 Svedbergs, όπως αυτά που βρίσκονται στο ευκαρυωτικό κυτοσόλιο.
  • Η γάμμα υπομονάδα του ευκαρυωτικού ενζύμου DNA πολυμεράση III, που χρησιμοποιείται στη σύνθεση μιτοχονδριακού DNA, είναι πολύ παρόμοια με τον βακτηριακό παράγοντα αντιγραφής C.
  • Ορισμένα γονίδια μιτοχονδρίων και χλωροπλαστών σχετίζονται σαφώς με γονίδια στο γονιδίωμα του πυρήνα του ευκαρυωτικού κυττάρου καθώς και γονιδίων σε προκαρυώτες. Σε αυτές τις περιπτώσεις, τα γονίδια στα μιτοχόνδρια σχετίζονται στενότερα με τα γονίδια των προκαρυωτικών από τα γονίδια των ευκαρυωτικών.

Γενετικές και μεταβολικές συγκρίσεις

Μια προφανής δυσκολία με την υπόθεση της ενδοσυμβιώσεως είναι ότι πολλά μιτοχονδριακά και χλωροπλάστη πρωτεΐνες κατασκευάζονται χρησιμοποιώντας πυρηνικά γονίδια και στη συνέχεια αποστέλλεται στα αντίστοιχα οργανίδια. Εκ πρώτης όψεως, αυτό σημαίνει ότι αυτά τα οργανίδια δεν θα μπορούσαν ποτέ να έχουν ελεύθερη ζωή. Ωστόσο, υπάρχει μια λύση: τα οργανίδια έχουν χάσει γονίδια από τους πυρήνες. Η απώλεια γονιδίων εξηγεί επίσης τα μεταβλητά μεγέθη αυτών των γονιδιωμάτων των οργανιδίων. έχει προχωρήσει περισσότερο σε ορισμένους οργανισμούς παρά σε άλλους. Για παράδειγμα, το jakobid flagellate protistΑμερικάνικα reclinomonasέχει 69.034 ζεύγη βάσεων στο μιτοχονδριακό γονιδίωμά του, ενώ το ανθρώπινο μιτοχονδριακό γονιδίωμα έχει περίπου 16.568 bp. Η απώλεια γονιδίων είναι επίσης γνωστό ότι έχει συμβεί και σε άλλους ενδοσυμιωτικούς οργανισμούς, όπωςBuchnera aphidicola, ένα σύμβολο των αφίδων που παρέχει «απαραίτητα» αμινοξέα και άλλα θρεπτικά συστατικά στους ξενιστές τους, καιRickettsia prowazekii, η οποία προκαλεί την ασθένεια typhus.

Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες προφανώς αποκτήθηκαν μόνο μία φορά το καθένα. Τα μιτοχόνδρια συσχετίζονται γενετικά περισσότερο με τα άλφα-πρωτεοβακτήριαRickettsia; έχουν ακόμη παρόμοιες αναπνευστικές αλυσίδες. Αυτό το μέρος παίρνει ηλεκτρόνια από μόρια τροφίμων, εξάγει ενέργεια από αυτά και στη συνέχεια τα συνδυάζει με άτομα οξυγόνου και ιόντα υδρογόνου, δημιουργώντας νερό. Στη συνέχεια, η ενέργεια χρησιμοποιείται για τη σύνδεση φωσφορικών αλάτων για να σχηματίσει το ενδιάμεσο της ενέργειας ATP .

Ομοίως, οι χλωροπλάστες είναι γενετικά πιο κοντά στα κυανοβακτήρια. μοιράζονται με τα κυανοβακτήρια την αρχιτεκτονική του φωτοσυνθετικού συστήματος. Αυτό το σύστημα χρησιμοποιεί δύο συστήματα συλλογής φωτός, τα Photosystems I και II, για να αφαιρέσει ηλεκτρόνια από μόρια νερού, να τα ενεργοποιήσει και να τα προσθέσει σε οργανικά μόρια, καθιστώντας τα πιο υδρογονωμένα. Στην πορεία, η ενέργεια των ηλεκτρονίων μπορεί να αξιοποιηθεί για τη συναρμολόγηση του ATP. Υπάρχουν πολλά φωτοσυνθετικά βακτήρια εκτός από τα κυανοβακτήρια, αλλά όλοι χρησιμοποιούν μόνο έναν συλλέκτη φωτός και εξάγουν ηλεκτρόνια από υδρόθειο, οργανικά μόρια ή παρόμοιες πηγές. Η συνολική μορφολογία είναι επίσης συγκρίσιμη. Οι χλωροπλάστες και τα περισσότερα κυανοβακτήρια έχουν εσωτερικά συστήματα μεμβράνης που ονομάζονται θυλακοειδή όπου συγκεντρώνονται τα συστήματα συλλογής φωτός.

Πως εγινε

Θεωρία ενδοσυμπιώσεως και ανάπτυξη ευκαρυωτικών κυττάρων

Μια κοινή ικανότητα των ευκαρυωτικών κυττάρων είναι η «φαγοκυττάρωση», η ικανότητα να τρώνε πράγματα τραβώντας τα, να τα καταπιούν και να αφήσουν τις κυτταρικές τους μεμβράνες να γίνουν φυσαλίδες γύρω τους («τρόφιμα κενού»). Στη συνέχεια, τα περιεχόμενα χωνεύονται έχοντας λυσοσώματα που περιέχουν πεπτικό ένζυμο. Αφού ολοκληρωθεί η πέψη και απορροφηθούν τα επιθυμητά μόρια, αυτή η φυσαλίδα μπορεί να ωθηθεί προς την κυτταρική μεμβράνη και να απελευθερωθεί το περιεχόμενό της («εξωκυττάρωση»).


Πολλά πρωτόζωα (πρωτότυπα που μοιάζουν με ζώα) τρώνε με φαγοκυττάρωση και διάφορα κύτταρα ζωικού ανοσοποιητικού συστήματος, που ονομάζονται αιμοκύτταρα σε ασπόνδυλα και φαγοκύτταρα σε σπονδυλωτά, το κάνουν επίσης.

Αλλά σκεφτείτε τη μοίρα ενός θύματος φαγοκυττάρωσης που ξεφεύγει από την πέψη. Μπορεί να ζήσει μέσα στον «φαγητό» του και ακόμη και να πολλαπλασιαστεί, όπως τουΜπουχέρακαιRickettsiaκάνω. Και είναι μόνο ένα μικρό βήμα από εκεί σε μια στενότερη σχέση.

Η προέλευση της φαγοκυττάρωσης εξηγεί επίσης τις διπλές μεμβράνες των μιτοχονδρίων και πολλών χλωροπλαστών. η εσωτερική μεμβράνη είναι η αρχική μεμβράνη του οργανιδίου, ενώ η εξωτερική μεμβράνη είναι η αρχική μεμβράνη φαγητού-κενού.

Πάνω από μία φορά

Ορισμένοι χλωροπλάστες δεν έχουν μόνο δύο μεμβράνες γύρω τους, αλλά μερικές φορές τρεις ή τέσσερις. Και μεταξύ αυτών των επιπλέον μεμβρανών βρίσκεται μερικές φορές ένας αιθουσαίος πυρήνας, ή ο πυρήνας. Αυτό υποδηλώνει ότι οι προστατευτές μπορούν μερικές φορές να κάνουν τα φωτοσυνθετικά πρωτότυπα να λειτουργούν σαν χλωροπλάστες. Οι πυρήνες των συμβιβαστών στη συνέχεια συρρικνώνονται σε πυρήνες ή εξαφανίζονται εντελώς, με τους χλωροπλάστες να αφήνονται περιτριγυρισμένοι από επιπλέον μεμβράνες.

Η «πρωτογενής ενδοσυμβίωση» ενός προκαρυώτη εμφανίστηκε προφανώς μόνο μερικές φορές, σχεδόν σίγουρα μόνο μία φορά για τα μιτοχόνδρια και πιθανώς μία φορά για τους χλωροπλάστες. Όμως, η ανωτέρω περιγραφείσα «δευτερογενής ενδοσυμβίωση» έχει συμβεί αρκετές φορές και μερικές φορές έχει επαναληφθεί διαδοχικά για να παραχθεί μια «τριτογενής ενδοσυμμύωση» - ένας χλωροπλάστης μέσα σε ένα προστατευτικό εσωτερικό ενός protist στο εσωτερικό ενός protist, όπως κάποια ένθετη ρωσική κούκλα

Υπόλοιπο

Η γονιδιωματική συσκευή και πολλές μεμβράνες μιτοχονδρίων και χλωροπλαστών ερμηνεύονται λογικά ως προφυλακτικά χαρακτηριστικά . Έχουν μόνο περιορισμένη λειτουργία και μια δομή που υποδηλώνει την προέλευση από πιο ανεπτυγμένες δυνατότητες.

Και αυτά τα οργανίδια μπορούν να γίνουν αιθέρια. Ένα ενδιαφέρον παράδειγμα είναι τα υδρογονοσώματα, οι δομές σε ορισμένα προστατευτικά που δεν περιέχουν μιτοχόνδρια («αμιτοχονδριακό») που απελευθερώνουν υδρογόνο. Αυτά τα οργανίδια δεν έχουν εσωτερικά γονιδιώματα , αλλά έχουν πρωτεΐνες που σχετίζονται αναγνωρίσιμα με τα μιτοχονδριακά. Αυτό υποδηλώνει ότι είναι μιτοχόνδρια που έχουν χάσει τα γονιδιώματά τους, και έτσι έχουν μόνο μια σπασμένη αναπνευστική αλυσίδα που συνδυάζει ηλεκτρόνια απευθείας με ιόντα υδρογόνου, αντί να εξάγει ενέργεια από αυτά και να τα συνδυάζει με οξυγόνο.

Υπάρχει επίσης κάποια διαμάχη σχετικά με το αν οι πρωτοπόροι χωρίς μιτοχόνδρια δεν τους είχαν ποτέ (πρωτογενή) ή τους έχασαν (δευτερεύοντες). περιπτώσεις των τελευταίων μπορούν να αναγνωριστούν από τη συνεχιζόμενη παρουσία γονιδίων για πρωτεΐνες τυπικές των μιτοχονδρίων.

Όχι μόνο τα μιτοχόνδρια, αλλά και οι χλωροπλάστες μπορούν να καταστούν υπολείμματα. Το Apicomplexan αντιστέκεταιΤοξόπλασμα gondiiκαιPlasmodium falciparumπεριέχει ένα οργανικό που ονομάζεται apicoplast, το οποίο παράγει λιπαρά οξέα, και το οποίο έχει το δικό του γονιδίωμα. Η αλληλούχιση αυτού του γονιδιώματος αποκαλύπτει ότι είναι ένας αιθουσαίος χλωροπλάστης, που δεν φωτοσυντίθεται πλέον.

Και το υπόλοιπο κελί;

Τέλος, η ενδοσυμβίωση μπορεί να εξηγήσει ακόμη και την προέλευση των ίδιων των ευκαρυωτικών κυττάρων. Η «υπόθεση υδρογόνου» δηλώνει ότι ένα αρχαιοβακτηρίδιο που καταναλώνει υδρογόνο εγκαταστάθηκε στο εσωτερικό ενός ευβακτηρίου που παράγει υδρογόνο (ευβακτήρια: πιο γνωστά προκαρυωτικά όπως τα πρωτεοβακτήρια και τα κυανοβακτήρια · τα αρχαιοβακτήρια: τα μεθανογόνα και μερικά άλλα oddballs). Αυτή η υπόθεση εξηγεί γιατί τα πληροφοριακά συστήματα ευκαρυωτικών μοιάζουν με archaebacterium, ενώ ο μεταβολισμός τους συνήθως μοιάζει με eubacterium. Εξηγεί επίσης γιατί ο πυρήνας περιβάλλεται από τη δική του μεμβράνη και γιατί η εξωτερική μεμβράνη του κυττάρου μοιάζει με ευβακτήριο (εστέρες ευθείας αλυσίδας) και όχι σαν το αρχιβακτηρίδιο (αιθέρες διακλαδισμένης αλυσίδας). Εξηγεί ακόμη και γιατί υπάρχουν κάποιες ευκαρυωτικές πρωτεΐνες που σχετίζονται μακρύτερα με τους ευβακτηριακούς ομολόγους τους από ό, τι οι μιτοχονδριακές. Τέτοιες σχέσεις μπορεί να κάνουν δύσκολη τη διάκριση του πρωτογενούς από το δευτερογενές μιτοχόνδριο-έλλειψη.

Μια άλλη συστροφή έχει προταθεί από τον Hyman Hartman: την υπόθεση «χρονοκύτταρα». Έχει εντοπίσει αρκετές «Ευκαρυώτες Υπογραφές Πρωτεΐνες», οι οποίες δεν έχουν στενούς συγγενείς σε ευβακτήρια ή σε αρχαιοβακτήρια. Πολλοί από αυτούς εμπλέκονται σε διάφορα χαρακτηριστικά ευκαρυωτικών, όπως ο ευκαρυωτικός κυτταροσκελετός και η εσωτερική σηματοδότηση (καλμοδουλίνη, ινοσιτόλη κ.λπ.). Προτείνει επίσης ότι το χρονοκύτταρο είχε ένα γονιδίωμα RNA αντί για ένα DNA, καθιστώντας έτσι ένα λείψανο του προτεινόμενου Κόσμος RNA .

Το πρώτο του ενδοσυμπίον ήταν ένα αρχαιοβακτήριο, το οποίο έγινε ο πυρήνας. Ήταν πιθανότατα από τα Euryarchaeota (μεθανογόνα, κ.λπ.) λόγω παρόμοιας δομής πρωτεϊνών που συνδέουν το γονιδίωμα (ευκαρυωτικά ιστόνες κ.λπ.). Το γονιδίωμα RNA του χρονικού κυττάρου αντιγράφηκε τελικά στο γονιδίωμα DNA του πυρήνα με αντίστροφες μεταγραφάσες, πιθανότατα αντιγράφηκαν πιο πιστά εκεί. Διάφορα ευβακτήρια έγιναν αργότερα συμβιβασμοί. Μόνο τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες έχουν διατηρήσει την προσέγγιση της αρχικής τους κυτταρικής δομής.